Σκεφτείτε ότι πιάνετε μια μπάλα. Είναι εύκολο; Μπορεί έτσι να φαίνεται, αλλά για να εκτελέσετε ακόμη και αυτή την απλή κίνηση, ο εγκέφαλός σας πρέπει να φέρει σε πέρας μερικές εκπληκτικές διεργασίες. Τα θεωρούμε όλα δεδομένα, αλλά, ωστόσο, υπάρχουν πολλά να γίνουν. Ο σχεδιασμός της κίνησης: Η μπάλα είναι ελαφριά ή βαριά; Από ποιά κατεύθυνση έρχεται και με τι ταχύτητα; Υπάρχει ο συντονισμός της κίνησης: Πώς συγχρονίζει κάποιος αυτόματα τα μέλη του για να πιάσει τη μπάλα με τον καλύτερο τρόπο; Υπάρχει και η εκτέλεση της κίνησης: Βρίσκεται το χέρι σας στη σωστή θέση και κλείνουν τα δάχτυλά σας τη σωστή στιγμή; Οι νευροεπιστήμονες σήμερα γνωρίζουν ότι υπάρχουν πολλές περιοχές του εγκεφάλου, που εμπλέκονται. Η νευρωνική δραστηριότητα σε αυτές τις περιοχές συνδυάζεται έτσι ώστε να δημιουργηθεί μία χαλαρή αλυσίδα εντολών – μία κινητική ιεραρχία – από τον εγκεφαλικό φλοιό και τα βασικά γάγγλια προς την παρεγκεφαλίδα και το νωτιαίο μυελό.

Η νευρομυϊκή σύναψη

Στο κατώτερο άκρο της κινητικής ιεραρχίας, στο νωτιαίο μυελό, εκατοντάδες εξειδικευμένων νευρικών κυττάρων, που ονομάζονται κινητικοί νευρώνες, αυξάνουν το ρυθμό πυροδότησής τους. Οι άξονες αυτών των νευρώνων προβάλλουν στους μυς, όπου ενεργοποιούν μυϊκές ίνες που μπορούν να συστέλλονται. Οι τελικές απολήξεις των αξόνων κάθε κινητικού νευρώνα σχηματίζουν ειδικές νευρομυϊκές συνάψεις με ένα περιορισμένο αριθμό μυϊκών ινών σε ένα μυ (βλ. εικόνα κάτω). Κάθε δυναμικό ενέργειας σε ένα κινητικό νευρώνα προκαλεί την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή από τις νευρικές απολήξεις και παράγει ένα αντίστοιχο δυναμικό ενέργειας στις μυϊκές ίνες. Έτσι απελευθερώνονται ιόντα Ca²⁺ από ενδοκυττάριους αποθηκευτικούς χώρους σε κάθε μυϊκή ίνα. Ακολούθως, προκαλείται σύσπαση των μυϊκών ινών, με αποτέλεσμα τη δημιουργία δύναμης και ενέργειας.

Τα ηλεκτρικά γεγονότα στους μυς του χεριού μπορούν να καταγραφούν με τη βοήθεια ενός ενισχυτή σημάτων, που μπορεί να τοποθετηθεί ακόμη και δια μέσου του δέρματος. Αυτές οι ηλεκτρο-μυογραφικές καταγραφές (ΗΜΓ) μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη μέτρηση του επιπέδου της δραστηριότητας σε κάθε μυ.

Ο νωτιαίος μυελός διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στον έλεγχο των μυών μέσα από διάφορες οδούς αντανακλαστικών. Μεταξύ αυτών βρίσκονται τα αντανακλαστικά της απόσυρσης που σας προστατεύουν από αιχμηρά ή καυτά αντικείμενα και τα αντανακλαστικά της έκτασης, που παίζουν ρόλο στη στάση του σώματος. Το πολύ γνωστό «τενόντιο» αντανακλαστικό (εκτίναξη του ποδιού με την κρούση του τένοντα στο γόνατο) είναι ένα παράδειγμα αντανακλαστικού έκτασης, το οποίο είναι αρκετά ιδιαίτερο καθώς περιλαμβάνει μόνο δύο είδη νευρικών κυττάρων – αισθητηριακούς νευρώνες που στέλνουν σήματα κατά μήκος των μυών, οι οποίοι συνδέονται μέσω συνάψεων με κινητικούς νευρώνες που προκαλούν την κίνηση. Αυτά τα αντανακλαστικά συνδέονται με άλλα πιο πολύπλοκα κυκλώματα του νωτιαίου μυελού, τα οποία οργανώνουν λίγο έως πολύ ολοκληρωμένες συμπεριφορές, όπως η ρυθμική κίνηση των άκρων όταν περπατάμε ή τρέχουμε. Οι συμπεριφορές αυτές περιλαμβάνουν τη συγχρονισμένη διέγερση και αναστολή κινητικών νευρώνων.

Οι κινητικοί νευρώνες αποτελούν το τελικό κοινό μονοπάτι προς τους μυς που κινούν τα οστά μας. Ωστόσο, ο εγκέφαλος δυσκολεύεται πολύ να ελέγξει τη δραστηριότητα αυτών των κυττάρων. Πρέπει να αποφασίσει ποιοί μυς πρέπει να κινηθούν για να επιτευχθεί μία συγκεκριμένη κίνηση, με ποιά ένταση και με ποιά σειρά.

Η κορυφή της ιεραρχίας – ο κινητικός φλοιός

Στο αντίθετο άκρο της κινητικής ιεραρχίας, στον εγκεφαλικό φλοιό, πρέπει να γίνει ένας τεράστιος αριθμός υπολογισμών από πολλές δεκάδες χιλιάδες κύτταρα, για κάθε στοιχείο της κίνησης. Αυτοί οι υπολογισμοί διενεργούνται ώστε να επιβεβαιωθεί ότι οι κινήσεις γίνονται ομαλά και επιδέξια. Ανάμεσα στον εγκεφαλικό φλοιό και στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού, ζωτικές περιοχές του εγκεφαλικού στελέχους, συνδυάζουν πληροφορίες, για τους μυς και τα άκρα, που ανέρχονται από τον νωτιαίο μυελό, με κατιούσες πληροφορίες που προέρχονται από τον εγκεφαλικό φλοιό.

Ο κινητικός φλοιός είναι μία λεπτή λωρίδα ιστού που καλύπτει την επιφάνεια του εγκεφάλου, ακριβώς μπροστά από το σωματοαισθητικό φλοιό (βλ. σελ. 12). Στο σημείο αυτό υπάρχει ένας πλήρης χάρτης του σώματος: νευρικά κύτταρα που προκαλούν τις κινήσεις διαφόρων μελών (μέσω συνδέσεων με τους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού) έχουν συγκεκριμένη τοπογραφική διάταξη. Χρησιμοποιώντας ένα ηλεκτρόδιο καταγραφής, μπορούμε να εντοπίσουμε νευρώνες σε οποιοδήποτε σημείο αυτού του χάρτη, οι οποίοι έχουν ενεργοποιηθεί περίπου 100 χιλιοστά του δευτερολέπτου πριν ενεργοποιηθούν οι κατάλληλοι μυς.

Η πληροφορία που κωδικοποιείται στον κινητικό φλοιό έχει αποτελέσει το θέμα μακροχρόνιας διαμάχης – τα κύτταρα του φλοιού επεξεργάζονται την πληροφορία που αφορά τις κινήσεις που θέλει να κάνει κάποιος ή τους μυς που πρέπει να συσπαστούν, προκειμένου να διεκπεραιωθεί η κίνηση; Η απάντηση σε αυτό το ερώτημα αποδείχτηκε αρκετά διαφορετική – μεμονωμένοι νευρώνες δεν κωδικοποιούν ούτε το ένα ούτε το άλλο. Αντίθετα, χρησιμοποιείται μία πληθυσμιακή κωδικοποίηση, κατά την οποία οι κινήσεις καθορίζονται από την πυροδότηση ενός συνόλου νευρώνων. Ακριβώς μπροστά από τον κινητικό φλοιό βρίσκονται σημαντικές προκινητικές περιοχές, που εμπλέκονται στο σχεδιασμό των κινήσεων, στην προετοιμασία των νωτιαίων
κυκλωμάτων της κίνησης και σε διαδικασίες που συνδέουν το πώς βλέπουμε τις κινήσεις και το πως κατανοούμε τις χειρονομίες. Εκπληκτικά νέα ευρήματα περιλαμβάνουν την ανακάλυψη κατοπτρικών νευρώνων σε πιθήκους, οι οποίοι απαντούν τόσο όταν ο πίθηκος βλέπει μία κίνηση του χεριού όσο και όταν το ζώο εκτελεί την ίδια κίνηση. Οι κατοπτρικοί νευρώνες πιθανώς να είναι σημαντικοί για τη μίμηση και την κατανόηση των κινήσεων. Πίσω από τον κινητικό φλοιό, στο βρεγματικό φλοιό, ένας αριθμός διαφορετικών φλοιϊκών περιοχών ασχολούνται με την αναπαράσταση του σώματος στο χώρο και με τα οπτικά και ακουστικά ερεθίσματα που συμβαίνουν γύρω μας. Φαίνεται ότι οι συγκεκριμένες περιοχές διαθέτουν ένα χάρτη που δείχνει τη θέση των μελών μας και τη θέση των στόχων που μας ενδιαφέρουν.

Βλάβη σε αυτές τις περιοχές, για παράδειγμα μετά από ένα εγκεφαλικό επεισόδιο, μπορεί να προκαλέσει κίνηση απλώματος του χεριού, σαν να θέλει να πιάσει κάτι προς λάθος κατεύθυνση ή ακόμη και αδιαφορία ή αγνωσία για το μέρος του κόσμου που μας περιβάλλει. Ασθενείς με την πάθηση που ονομάζεται αγνωσία σώματος λόγω βλάβης του βρεγματικού λοβού, δεν είναι σε θέση να αντιληφθούν αντικείμενα (συχνά στην αριστερή πλευρά του σώματος) και ορισμένοι αγνοούν ακόμα και την ίδια την αριστερή πλευρά του σώματός τους.

Τα βασικά γάγγλια

Τα βασικά γάγγλια είναι μια συστοιχία περιοχών που συνδέονται μεταξύ τους και βρίσκονται κάτω από το φλοιό, στο βάθος των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Έχουν ιδιαίτερα μεγάλη σημασία για την έναρξη των κινήσεων, αν και ο τρόπος με τον οποίο το επιτυγχάνουν, δεν είναι καθόλου σαφής. Τα βασικά γάγγλια μοιάζουν να λειτουργούν σαν ένα πολύπλοκο φίλτρο που επιλέγει ανάμεσα στις πολυάριθμες και διαφορετικές πληροφορίες που δέχεται από το πρόσθιο ήμισυ του φλοιού (τις αισθητηριακές, κινητικές, προμετωπιαίες και μεταιχμιακές περιοχές). Η πληροφορία που εξέρχεται από τα βασικά γάγγλια επανατροφοδοτεί τις κινητικές περιοχές του φλοιού.

“…οι κατοπτρικοί νευρώνες θα δώσουν στην ψυχολογία ό,τι έδωσε το DNA στη βιολογία: θα προσφέρουν ένα ενιαίο πλαίσιο έρευνας και θα βοηθήσουν στην ερμηνεία μιας σειράς διανοητικών ικανοτήτων, που μέχρι τώρα παραμένουν μυστήριο και πρόσιτες σε πειραματισμό. Ίσως είναι η σημαντικότερη πρόοδος στη μελέτη της εξέλιξης του εγκεφάλου των πρωτευόντων”. V.S. Ramachandran

Μία συνήθης διαταραχή του ανθρώπινου κινητικού συστήματος, η νόσος Parkinson, χαρακτηρίζεται από τρόμο και δυσκολία στην έναρξη των κινήσεων. Μοιάζει σα να απενεργοποιείται το φίλτρο που επιλέγει την πληροφορία στα βασικά γάγγλια. Το πρόβλημα οφείλεται στην εκφύλιση των νευρώνων σε μία περιοχή του εγκεφάλου, που ονομάζεται μέλαινα ουσία (επειδή έχει μελανό χρώμα), της οποίας οι μεγάλου μήκους προβολικοί νευρωνικοί άξονες απελευθερώνουν το νευροδιαβιβαστή ντοπαμίνη στα βασικά γάγγλια (βλ. Ερευνητικά Σύνορα).

Η ακριβής διάταξη των ντοπαμινεργικών αξόνων στους νευρώνες-στόχους στα βασικά γάγγλια είναι πολύ περίπλοκη, ποδεικνύοντας μία σημαντική αλληλεπίδραση μεταξύ διαφορετικών νευροδιαβιβαστών . Η θεραπεία με το φάρμακο L-Dopa, που μετατρέπεται σε ντοπαμίνη στον εγκέφαλο, αποκαθιστά τα επίπεδα της ντοπαμίνης και την ικανότητα για κίνηση (βλ. Κεφάλαιο 16).

Τα βασικά γάγγλια, θεωρούνται επίσης σημαντικά για τη μάθηση, αφού επιτρέπουν την επιλογή ενεργειών που οδηγούν σε επιβράβευση-ανταμοιβή.

Η παρεγκεφαλίδα

Η παρεγκεφαλίδα είναι ζωτικής σημασίας για τις λεπτές κινήσεις. Είναι μια όμορφη νευρωνική μηχανή, της οποίας η πολύπλοκη κυτταρική αρχιτεκτονική έχει χαρτογραφηθεί λεπτομερώς. Όπως τα βασικά γάγγλια, η παρεγκεφαλίδα έχει εκτεταμένες συνδέσεις με τις περιοχές του φλοιού που είναι υπεύθυνες για τον κινητικό έλεγχο και με δομές του στελέχους. Βλάβη στην παρεγκεφαλίδα οδηγεί σε ελαττωμένο συντονισμό των κινήσεων, απώλεια της ισορροπίας, προβλήματα στην ομιλία και κάποιες γνωσιακές δυσκολίες. Σας θυμίζει κάτι; Το αλκοόλ παρουσιάζει τέτοιες ενέργειες, αφού ασκεί σημαντική δράση στην παρεγκεφαλίδα.

Η παρεγκεφαλίδα έχει επίσης μεγάλη σημασία για την μάθηση της κίνησης και την προσαρμογή. Σχεδόν όλες οι εκούσιες κινήσεις βασίζονται στον εξειδικευμένο έλεγχο που ασκούν τα κινητικά κυκλώματα και η παρεγκεφαλίδα είναι σημαντική για τη βέλτιστη ρύθμιση τους -π.χ. σε σχέση με τον συγχρονισμό. Διαθέτει μία κανονική φλοιϊκή διάταξη και φαίνεται ότι εξελίχθηκε έτσι ώστε να συνταιριάζει τεράστια ποσότητα πληροφορίας που προσλαμβάνεται από τα αισθητηριακά συστήματα, τις κινητικές περιοχές του φλοιού, το νωτιαίο μυελό και το στέλεχος. Η απόκτηση κινήσεων δεξιοτεχνίας εξαρτάται από ένα κυτταρικό μηχανισμό μάθησης, που ονομάζεται μακροπρόθεσμη καταστολή (long-term depression, LTD), γιατί μειώνει την ενδυνάμωση συναπτικών συνδέσεων (βλ. Κεφάλαιο για την Πλαστικότητα). Υπάρχουν αρκετές θεωρίες ως προς τη λειτουργία της παρεγκεφαλίδας. Πολλές από αυτές ισχυρίζονται ότι δημιουργεί ένα «μοντέλο» του τρόπου λειτουργίας των κινητικών συστημάτων – ένα είδος προσομοιωτή εικονικής πραγματικότητας του σώματός σας, μέσα στο κεφάλι σας. Το μοντέλο χτίζεται από την παρεγκεφαλίδα με τη βοήθεια της συναπτικής πλαστικότητας που συνυπάρχει στο περίπλοκο δίκτυο της. Επομένως, ξαναπιάστε εκείνη τη μπάλα και καταλάβετε ότι στη κίνηση αυτή εμπλέκονται σχεδόν όλα τα επίπεδα της κινητικής ιεραρχίας σας – από το σχεδιασμό της κίνησης για τον κινούμενο οπτικό στόχο, μέχρι τον προγραμματισμό των κινήσεων των μελών σας και την προσαρμογή των αντανακλαστικών της θέσης των χεριών σας. Σε όλα τα στάδια, θα χρειαστεί να εντάξετε την αισθητηριακή πληροφορία στη ροή των σημάτων που οδηγούν στους μυς σας.

Ερευνητικά Σύνορα

Μία απρόσμενη ιστορία για τη ντοπαμίνη

Η ντοπαμίνη είναι ένας νευροδιαβιβαστής που αποτελεί το χημικό υπόστρωμα πολλών πράξεων και συνηθειών μας. Απελευθερώνεται από νευρώνες των βασικών γαγγλίων και ασκεί τη δράση της σε μεταβοτροπικούς υποδοχείς (Κεφάλαιο 3). Στην περιοχή αυτή λειτουργεί αφενός ως κίνητρο για δράση και αφετέρου ως ανταμοιβή στις επιτυχημένες ενέργειες. Μία ενδιαφέρουσα νέα ανακάλυψη είναι ότι η απελευθέρωση ντοπαμίνης κορυφώνεται όταν η ανταμοιβή δεν αναμένεται. Δηλαδή, οι ντοπαμινεργικοί νευρώνες διεγείρονται πιο έντονα σε ένα στάδιο μάθησης, που βοηθάει ώστε να δώσει κίνητρο στο κινητικό σύστημα, επειδή παρήγαγε το σωστό αποτέλεσμα. Οι κινήσεις στη συνέχεια μπορούν να οργανωθούν όλες μαζί σε μία αλληλουχία, με τη βοήθεια της διαδοχικής απελευθέρωσης ντοπαμίνης. Αργότερα, κυρίως αν οι πολύπλοκες κινήσεις γίνουν συνήθεια, το σύστημα λειτουργεί από μόνο του, χωρίς την ανταμοιβή από τη ντοπαμίνη. Σε αυτό το σημείο, κυρίως αν οι κινήσεις πρέπει να έχουν χρονική ακρίβεια, ξεκινά ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας.

Μπορείτε να μάθετε περισσότερα για το πως οι νευροεπιστήμονες προσέγγισαν το θέμα που αφορά στον έλεγχο της κίνησης στην ιστοσελίδα: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/

International Brain Research Organisation (IBRO)
British Neuroscience Association (BNA)
Ελληνική μετάφραση:
Ζέτα Παπαδοπούλου-Νταϊφώτη, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Φαρμακολογίας
και Διευθύντρια του Εργαστηρίου Φαρμακολογίας της Ιατρικής Σχολής του Παν/μιου Αθηνών
Δρ Στέλλα Γ. Γιακουμάκη, Ψυχολόγος, Μεταδιδακτορική Ερευνήτρια του Τμήματος Ιατρικής του Παν/μίου Κρήτης
Γεώργιος Κωστόπουλος, Πρόεδρος της Ελληνικής Εταιρείας Νευροεπιστημών
Τελευταία αναθεώρηση : 19/12/2007