Το γεννητικό σύστημα αποτελείται από τους γεννητικoύς αδένες (γονάδες), ένα σύστημα πόρων και τα έξω γεννητικά όργανα. Από τα διάφορα στοιχεία της φυλετικής διαφοροποίησης, μερικά εμφανίζονται κατά την πρώιμη εμβρυϊκή περίοδο, άλλα κατά την όψιμη εμβρυϊκή περίοδο και μερικά μεταγεννητικά, όπως φαίνεται στο παρακάτω διάγραμμα.

Το πρώιμο έμβρυο, ανεξαρτήτως αν έχει χρωμοσωματικό ζεύγος ΧΧ ή ΧΥ, είναι σε θέση να παραγάγει είτε θήλυ είτε άρρεν γεννητικό σύστημα.

Η φυλετική διαφοροποίηση μπορεί να αναλυθεί σε διάφορες φάσεις: (1) Το γενετικό φύλο (genetic sex) διαπιστώνεται από την ύπαρξη φυλετικής χρωματίνης (χρωμoσωματικό φύλο/ chromosomal sex) στους πυρήνες των θηλέων κυττάρων, πρώτα εξωεμβρυϊκώς και ύστερα μέσα στον εμβρυϊκό δίσκο. (2) Το γοναδικό φύλο (gonadal sex) (καθοριζόμενο από το χρωμόσωμα Υ) αναφέρεται στις ιστολογικές διαφορές που εμφανίζoνται στο άρρεν πρώιμο έμβρυο στις 6 εβδομάδες και στο θήλυ στις 7 εβδομάδες. (3) Το φαινοτυπικό ή σωματικό φύλο (phenotypical ή somatic sex) δημιουργείται με την φυλετική διαφοροποίηση του συστήματος των πόρων και των εξωτερικών γεννητικών οργάνων, η οποία αρχίζει νωρίς κατά την όψιμη εμβρυϊκή περίοδο(1ο τρίμηνο).

Τα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα (ΑΓΚ) διαφοροποιούνται νωρίς, αλλά είναι άγνωστο πότε και από πού ακριβώς. Παράγονται εξωγοναδικώς από το ενδόδερμα, αλλά πιθανώς εμμέσως από την επιβλάστη. Πιστεύεται, ωστόσο, ότι (στον μυ)τα πρώιμα βλαστομερίδια είναι ικανά να παράγουν και σωματικά και γεννητικά κύτταρα, και ότι στα θηλαστικά μπορεί να μην υπάρχει μια συνεχής γενεαλογική σειρά γεννητικών κυττάρων. Τα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα ανιχνεύονται σαφώς κατ' αρχάς στο τοίχωμα του ομφαλικού κυστιδίου από όπου, με διάφορες ενεργητικές και παθητικές κινήσεις, χίλια περίπου κύτταρα μεταναστεύουν στους γεννητικούς αδένες. Είναι δυνατόν να ανιχνευθούν διαδοχικά στο οπίσθιο έντερο, στις μεσονεφρικές ταινίες και στις γεννητικές ταινίες.

Τα γεννητικά κύτταρα που δεν φθάνουν στους γεννητικούς αδένες συνήθως εξαφανίζονται, αλλά μπορεί να δημιουργήσουν τερατώματα.

Ο ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΣ ΑΔΕΝΑΣ

Δεν υπάρχει ακόμη συμφωνία όσον αφορά ορισμένες λεπτομέρειες για την ανάπτυξη των γεννητικών αδένων. Ο γεννητικός αδένας χαρακτηρίζεται ως αδιαφοροποίητος έως ώτου αναγνωρισθεί ως όρχις ή ωοθήκη.

Ο αδιαφοροποίητος γεννητικός αδένας (4,5 - 6 εβδομάδες)

Ο όρος αδιαφοροποίητος σημαίνει ότι ο γεννητικός αδένας δεν διακρίνεται ιστολογικά ως άρρεν ή θήλυς.

Μια πάχυνση του κοιλωματικού επιθηλίου υπέρκειται ενός μεσοδερματικού βλαστήματος που ονομάζεται γεννητική ταινία (genital ridge) στην έσω κοιλιακή όψη του μεσονέφρου.

Πιστεύεται ότι τα μεσονεφρικά κύτταρα επάγουν τον σχηματισμό της γοναδικής καταβολής. Αρχέγονα γεννητικά κύτταρα εισδύουν στο κοιλωματικό επιθήλιο των γεννητικών ταινιών, και η πρόσκαιρη απώλεια του βασικού υμένα επιτρέπει στο επιθήλιο να συμβάλλει στο γοναδικό βλάστημα. Φλοιός και μυελός δεν διακρίνονται ακόμη. Εν συνεχεία αναπτύσσονται κυτταρικές πλάκες που γίνονται κυλινδρικές χορδές και περιέχουν γεννητικά και σωματικά κύτταρα.

Ο γεννητικός αδένας περιέχει αρχέγονα γεννητικά κύτταρα και διάφορα είδη σωματικών κυττάρων. Η προέλευση των σωματικών κυττάρων είναι αδιευκρίνιστη, αλλά μπορεί να προέρχονται από μία ή περισσότερες από τις ακόλουθες πηγές: (1) κύτταρα μεσονεφρικής καταγωγής, (2) το τοπικό μεσέγχυμα και(3) το επιπολής (κοιλωματικό) επιθήλιο της γεννητικής ταινίας, που αυτό καθ' εαυτό δεν είναι «βλαστικό επιθήλιο»,όπως εθεωρείτο παλαιότερα. Το κοιλωματικό επιθήλιο και οι κοιλωματικές χορδές που παράγονται από αυτό, ωστόσο, μπορεί να δρουν κυρίως ως υποστύλωμα. Σήμερα υποστηρίζεται ότι τα κύρια κύτταρα του γεννητικού αδένα προέρχονται από τον μεσόνεφρο (Satoh) που δημιουργεί τις γεννητικές χορδές καθώς και τα στηρικτικά και τα διάμεσα κύτταρα. Στην παραγωγή των διάμεσων κυττάρων μπορεί να μετέχει το μεσέγχυμα. Η εγκατάσταση αρχέγονων γεννητικών κυττάρων στις γεννητικές ταινίες, που γίνεται ανεξαρτήτως του SRY, είναι αναγκαία για την γονιμότητα, όχι όμως και για την ορχική διαφοροποίηση και λειτουργικότητα. Οι ωοθήκες, ωστόσο, όταν δεν γίνει εγκατάσταση, σχηματίζουν ραβδωτούς γεννητικούς αδένες που δεν παράγουν φυλετικά στεροειδή κατά την ήβη.

Καθώς ο γεννητικός αδένας αναπτύσσεται και διαχωρίζεται περισσότερο από την μεσονεφρική ταινία, στην περιοχή της μελλοντικής πύλης σχηματίζεται ένα «μεσεντέριο», το μεσόρχιο (mesorchium) ή μεσωοθήκιο (mesovarium). Αργότερα, το μεσωοθήκιο παρέχει την πρόσφυση της ωοθήκης στον πλατύ σύνδεσμο της μήτρας.

Μεταξύ 6 και 7 εβδομάδων, οι μορφολογικά αδιαφοροποίητοι γεννητικοί αδένες αρχίζουν να γίνονται είτε όρχεις είτε ωοθήκες. Αυτές οι δύο ασύμμετρες οδοί γοναδικής ανάπτυξης, αν και συγκρίσιμες, προκύπτουν κατά διαφορετικό τρόπο. Η διαφοροποίηση σε ωοθήκες αποτελεί κατ' αρχάς παθητική συνέχεια της φάσης του αδιαφοροποίητου αδένα, ενώ η διαφοροποίηση σε όρχεις είναι ενεργητική διεργασία εξαρτώμενη από ορισμένους παράγοντες.

Η ωοθήκη

Σύμφωνα με την θεωρία της ασύμμετρης ανάπτυξης των γεννητικών αδένων, ο γενετικά καθορισμένος θήλυς γεννητικός αδένας συνεχίζει την φάση του αδιαφοροποίητου αδένα αυξανόμενος περαιτέρω μέχρι τον σχηματισμό ωοθυλακίων. Πιστεύεται ότι η ωοθήκη είναι δυνατόν να αναγνωρισθεί στις 7 εβδομάδες, αρχικά απλώς από την απουσία ορχικών χορδών. Με άλλα λόγια, η αρχική ανάπτυξη της ωοθήκης φαίνεται σαν προέκταση της φάσης του αδιαφοροποίητου αδένα.

Τα κύτταρα του βλαστήματος προέρχονται από τον μεσόνεφρο και ίσως από το μεσέγχυμα, ενώ η συμβολή του επιθηλίου του κοιλώματος αμφισβητείται. Οι γεννητικές χορδές μετατοπίζονται στην περιφέρεια, καθώς αναπτύσσεται ο μυελός, και διαφοροποιούνται προς ωοθυλακιογόνους χορδές (Satoh) που παράγουν τα ωοθυλακικά κύτταρα. Στην ωοθήκη, ο φλοιός (cortex) αναπτύσσεται προς το τέλος της πρώιμης εμβρυϊκής περιόδου και περιλαμβάνει μια αναδιάταξη μέσα στο αρχέγονο γοναδικό βλάστημα. Ο φλοιός περιέχει πολλά γεννητικά κύτταρα. Αυξάνεται με την προσθήκη σκοτεινών (μεσονεφρικών) κυττάρων που μεταναστεύουν προς την περιφέρεια και διαυγών (ίσως κοιλωματικών) κυττάρων που κατευθύνονται προς το κέντρο. Πιστεύεται ότι ο μυελός (medulla) σχηματίζεται από έναν πυκνό κεντρικό πυρήνα κυττάρων και από το βλάστημα του ωοθηκικού δικτύου. Οι μυελικές χορδές (medullary cords) είναι δυνατόν να διακριθούν στην ωοθήκη περί το τέλος της πρώιμης εμβρυϊκής περιόδου. Κανονικά, δεν αναπτύσσουν αυλό και εξαφανίζονται κατά το 3ο τρίμηνο. Πιστεύεται ότι, όπως και στον όρχη, το κεντρικό γοναδικό βλάστημα είναι δεξαμενή παροχής σωματικών κυττάρων στον γεννητικό αδένα.

Μολονότι το ωοθηκικό δίκτυο, αποτελούμενο από σωληνάρια, είναι δυνατόν να βρεθεί κατά το μέσον της κύησης, δεν είναι καλά ανεπτυγμένο και κανονικά δεν επικοινωνεί με τα μεσονεφρικά σωληνάρια. Συνεπώς, ο μεσονεφρικός πόρος δεν χρησιμοποιείται στην γεννητική οδό του θήλεος, και τα ωοθυλάκια με ώριμα ωοκύτταρα πρέπει να διαρρήξουν την επιφάνεια της ωοθήκης.

Κατά το 2ο τρίμηνο παρατηρείται στην ωοθήκη ένας ινώδης χιτώνας, δηλαδή μια υποεπιθηλιακή συνδετική στιβάδα. Βρίσκεται εσωτερικά του βασικού υμένα και αποτελείται από κολλαγόνους ίνες και ινοβλάστες.

Τα κύρια κύτταρα που ανευρίσκονται στην αναπτυσσόμενη ωοθήκη είναι τα γεννητικά, τα στηρικτικά και, πρόσκαιρα, τα διάμεσα.

Τα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα

Είναι μικρά, ακανόνιστα και με ασαφές περίγραμμα. Είναι διεσπαρμένα ανάμεσα στα σωματικά στοιχεία και καταλαμβάνουν κυρίως την επιπολής περιοχή του φλοιού της ωοθήκης. Πληθύνονται με μιτώσεις και, στην αρχή της όψιμης εμβρυϊκής περιόδου, σχηματίζουν ωογόνια, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους με μεσοκυττάριες γέφυρες.

Η διαφοροποίηση της ωοθήκης περιλαμβάνει την διέγερση του ωογονίου να προχωρήσει στην μείωση, την παραμονή του ωοκυττάρου στην φάση της διπλοταινίας κατά την πρόφαση της 1ης μειωτικής διαίρεσης και τον εγκλεισμό του ωοκυττάρου στο ωοθυλάκιο που σχηματίζεται από σωματικά κύτταρα.

Ωογένεση και ωοθυλακιογένεση

Στη αρχή της όψιμης εμβρυϊκής περιόδου τα ωογόνια πληθύνονται ταχέως με μιτωτικές διαιρέσεις και παρέχουν πρωτοταγή ωοκύτταρα, διεργασία που ονομάζεται ωογένεση. Προς το τέλος του 1ου τρίμηνου τα κύτταρα αυτά εισέρχονται στην πρόφαση της 1ης μειωτικής διαίρεσης, στην οποία μερικά μπορεί να παραμείνουν έως 40 έτη. Ο αριθμός των ωοκυττάρων στην φάση της λεπτοταινίας, της ζυγοταινίας, της παχυταινίας και της διπλοταινίας αυξάνεται βαθμιαία. Ο αριθμός των γεννητικών κυττάρων φθάνει σε ένα μέγιστο (7 περίπου εκατομμύρια) στις 20 εβδομάδες και κατόπιν μειώνεται, λόγω διακοπής των μιτωτικών διαιρέσεων και εκφύλισης μέρους των γεννητικών κυττάρων. Κατά την γέννηση παραμένουν δύο περίπου εκατομμύρια, από τα οποία τα μισά εμφανίζουν σημεία ατρησίας.

Υποστηρίζεται συνήθως ότι ο τελικός αριθμός των πρωτοταγών ωοκυττάρων δεν αυξάνεται πέραν του αρχικού αριθμού τους κατά τον σχηματισμό της ωοθήκης, δηλαδή το απόθεμα των ωοκυττάρων είναι καθορισμένο. Η ωογένεση παύει γενικώς κατά το 3ο τρίμηνο.

Στο μέσον περίπου της κύησης, τα ωοκύτταρα στην φάση της διπλοταινίας περιβάλλονται από αποπλατυσμένα σωματικά κύτταρα, τα ωοθυλακικά κύτταρα ή κύτταρα του κοκκώδους υμένα (follicular ή granulosa cells), τα οποία πιθανώς προέρχονται από το ωοθηκικό δίκτυο και το κοιλωματικό επιθήλιο. Πιστεύεται ότι ως προς τα γεννητικά κύτταρα, τα ωοθυλακικά κύτταρα είναι δύο τύπων: τα κύτταρα του πρώτου τύπου παρεμποδίζουν την μείωση, ενώ τα κύτταρα του δεύτερου τύπου την επάγουν. Κάθε πρωτοταγές ωοκύτταρο μαζί με τα αποπλατυσμένα κύτταρα που το περιβάλλουν αποτελεί ένα αρχέγονο ωοθυλάκιο (primordial ovarian follicle). Κατά τον χρόνο της γέννησης, ο φλοιός της ωοθήκης είναι γεμάτος με αρχέγονα ωοθυλάκια, πολλά από τα οποία υφίστανται ατρησία. Η εμφάνιση δευτεροταγών ωοκυττάρων και ωριμότερων ωοθυλακίων διαφόρων φάσεων καθυστερεί μέχρι την ήβη. Το ωοθυλάκιο είναι το ισοδύναμο της ορχικής χορδής, με την έννοια ότι και τα δύο περιβάλλουν γεννητικά κύτταρα και τα διαχωρίζουν από το περιβάλλον τους.

Στηρικτικά κύτταρα

Στην ωοθήκη υπάρχουν δύο διαφορετικά στοιχεία του βλαστήματος: (1)σκοτεινά ατρακτοειδή κύτταρα που προέρχονται από τον υποστρέφοντα μεσόνεφρο και (2)διαυγή επιθηλιοειδή κύτταρα τα οποία, σύμφωνα με ορισμένους ερευνητές, προέρχονται από το κοιλωματικό επιθήλιο. Τα στηρικτικά κύτταρα ρυθμίζουν την διαφοροποίηση των θηλέων γεννητικών κυττάρων.

Διάμεσα κύτταρα

Τα κύτταρα αυτά παράγουν στεροειδή, αλλά είναι ανεξάρτητα από τα ωοθυλάκια. Ανιχνεύθηκαν στην ωοθήκη της γυναίκας κατά το πρώτο ήμισυ του 2ου τριμήνου. Αναπτύσσονται στον μυελό της ωοθήκης πιθανώς από ινοβλάστες ή από μεσονεφρικά κύτταρα. Μολονότι η έκκριση οιστρογόνων αρχίζει πολύ νωρίς, στις 8 έως 10 εβδομάδες και ίσως πριν από την ιστολογική διαφοροποίηση της ωοθήκης, τα επίπεδά τους είναι χαμηλά και η προέλευσή τους αμφίβολη. Τα κύρια κύτταρα παραγωγής στεροειδών διαφοροποιούνται αργότερα και ανήκουν στα ωοθυλάκια τα κύρια ενδοκρινή κύτταρα της ωοθήκης είναι τα ωοθυλακικά κύτταρα και τα κύτταρα της εσωτερικής θήκης. Η ωοθήκη παράγει οιστρογόνα, προγεστερόνη και ανδρογόνα. Η LH και η FSH έχουν ανιχνευθεί πριν από το μέσον της κύησης.

ΤΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΤΩΝ ΠΟΡΩΝ

Η φυλετική διαφοροποίηση του συστήματος των πόρων αρχίζει νωρίς κατά την όψιμη εμβρυϊκή περίοδο (35 mm) και αποδίδεται στην επίδραση των γεννητικών ορμονών. Στο θήλυ, οι παραμεσονεφρικοί πόροι εξακολουθούν να υπάρχουν και αναπτύσσονται περαιτέρω, ενώ στο άρρεν οι όρχεις του όψιμου εμβρύου παράγουν όχι μόνο μια αρρενοποιητική ορμόνη αλλά και έναν παραμεσο-νεφρικό αναστολέα, με αποτέλεσμα την επικράτηση των μεσονεφρικών πόρων στο άρρεν όψιμο έμβρυο. Ωστόσο, όταν απουσιάζουν οι εμβρυϊκοί όρχεις επικρατεί η σειρά των πόρων του θήλεος. Κανονικά οι ανεπιθύμητοι (ετερόλογοι) για κάθε φύλο πόροι υποστρέφουν εν πολλοίς, αλλά ανευρίσκονται υπολείμματα που μπορεί να έχουν κλινική σημασία, σχηματίζοντας Π.χ. κύστεις.

ΤΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΤΩΝ ΠΟΡΩΝ ΤΟΥ ΘΗΛΕΟΣ

Οι παραμεσονεφρικοί πόροι ή πόροι του Müller (paramesonephric ducts) αναπτύσσονται ως κοιλωματικά εγκολπώματα στον μεσόνεφρο, σε μια θέση που αντιστοιχεί στο μελλοντικό κοιλιακό στόμιο της σάλπιγγας της μήτρας. Πιστεύεται ότι ο σχηματισμός τους επάγεται από τον μεσονεφρικό πόρο. Οι παραμεσονεφρικοί πόροι αυξάνονται ουραία και μπορεί να δέχονται στοιχεία από τους μεσονεφρικούς πόρους. Οι μεσονεφρικοί και οι παραμεσονεφρικοί πόροι είναι εγκλεισμένοι σε περιτοναϊκές πτυχές από τις οποίες αργότερα σχηματίζονται οι πλατείς σύνδεσμοι της μήτρας.

Οι παραμεσονεφρικοί πόροι συμπλησιάζουν μεταξύ τους και αρχίζουν να συμφύονται πριν ακόμη φθάσουν στον ουρογεννητικό κόλπο. Ο αυλός τους σχηματίζει ενιαίο γεννητικό σωλήνα ουραία και η συνένωση ολοκληρώνεται συνήθως στις 10 εβδομάδες, Από τις μοίρες των παραμεσονεφρικών πόρων που δεν συνενώνονται αναπτύσσονται οι σάλπιγγες (ωαγωγοί), ενώ από τις μοίρες που συνενώνονται σχηματίζεται η μήτρα και τουλάχιστον ένα μέρος του κολεού. Η ώριμη σάλπιγγα εμφανίζει τέσσερις μοίρες που από τα έξω προς τα έσω είναι: η χοάνη (ή κώδωνας), η λήκυθος, ο ισθμός και η μητριαία μοίρα.

Η μήτρα

Είναι δυνατόν να λεχθεί ότι η μήτρα υπάρχει κατά την έναρξη της όψιμης εμβρυϊκής περιόδου και ότι αρχίζουν να διακρίνονται το σώμα και ο τράχηλος. Το ενδομήτριο (ο βλεννογόνος), το μυομήτριο(ο μυϊκός χιτώνας) και το περιμήτριο (ο ορογόνος) διαφοροποιούνται και τότε εμφανίζεται ο πυθμένας. Το μητριαίο τοίχωμα είναι ήδη πολύ παχύ μετά την 12η εβδομάδα. Γενικά πιστεύεται ότι ο τράχηλος αναπτύσσεται από τον παραμεσονεφρικό πόρο αλλά έχει υπoστηριχθεί ότι ο βλεννογόνος του προέρχεται από τον ουρογεννητικό κόλπο. Το σώμα και ο τράχηλος αποκτούν αδένες. Κατά τον χρόνο της γέννησης, το σώμα αποκτά πρόσθια κάμψη ως προς τον τράχηλο και ο τράχηλος αποκτά ανεπαίσθητη πρόσθια έγκλιση ως προς τον κολεό. Στο νεογνό, η μήτρα φθάνει πάνω από το επίπεδο της εισόδου της πυέλου και ο τράχηλος έχει τουλάχιστον διπλάσιο μήκος από το σώμα. Η αύξηση της μήτρας είναι βραδεία μέχρι την ήβη. Στην ενήλικη το σώμα έχει περίπου διπλάσιο μήκος από τον τράχηλο.

Το παραμεσονεφρικό επιθήλιο που υπαλείφει τις ανεξάρτητες και τις ενωμένες μοίρες των παραμεσονεφρικών πόρων περιλαμβάνει το επιθήλιο της σάλπιγγας, του ενδομητρίου και του τραχήλου (πιθανότατα το ενδοτραχηλικό και ίσως το εξωτραχηλικό), μέρος του προστατικού κόλπου και την απόφυση του όρχεως.

Ο κολεός

Η ανάπτυξη του κολεού υπήρξε για πολύ καιρό θέμα αμφισβητήσεων. Θεωρείται συνήθως ότι αμφίπλευρα βλαστήματα ενώνονται με το συμπαγές άκρο των παραμεσονεφρικών πόρων. Αυτοί οι κολποκολεϊκοί βολβοί (sinuvaginal bulbs) εμφανίζονται στην περιοχή του κολπικού φύματος (sinual tubercle), και είναι ίσως παράγωγα του ουρογεννητικού κόλπου. Στο τέλος του 1ου τριμήνου, ο αναπτυσσόμενος κολεός φράσσεται από ένα κυτταρικό άθροισμα που ονομάζεται κολεϊκή πλάκα (vaginal plate). Σύμφωνα με μια ερμηνεία οι βολβοί σχηματίζουν το κατώτατο μέρος της κολεϊκης πλάκας, το πλείστο της οποίας αναπτύσσεται από τους παραμεσονεφρικούς πόρους, Σύμφωνα με μια άλλη άποψη, όμως, η πλάκα περιέχει παραμεσονεφρικά και μεσονεφρικά στοιχεία. Τα κύτταρα της κολεϊκης πλάκας αποπίπτουν κατά το 2ο τρίμηνο οπότε και διαμορφώνεται ο κολεϊκός αυλός.

Το κατώτερο άκρο του κολεού «γλιστρά προς τα κάτω», κατά μήκος της ουρήθρας, προς το ανεξάρτητο στόμιό του στον πρόδομο. Οι θόλοι του κολεού σηραγγώνονται και ο γεννητικός σωλήνας επικοινωνεί με το περιβάλλον περί το μέσον της προγεννητικής ζωής. Η καταγωγή του κολεϊκού επιθηλίου παραμένει αμφιλεγόμενη, αλλά μετέχουν ένα ή περισσότερα από τα ακόλουθα τρία στοιχεία: κολπικά, μεσονεφρικά και παραμεσονεφρικά κύτταρα.

Ο παρθενικός υμένας είναι το διάφραγμα που παραμένει, σε ποικίλο βαθμό, μεταξύ των διευρυμένων, κοίλων, ενωμένων κολποκολεϊκών βολβών και του ουρογεννητικού κόλπου. Η προέλευσή του παραμένει αδιευκρίνιστη, αλλά πιστεύεται ότι σχηματίζεται παθητικά με εγκόλπωση του ραχιαίου τοιχώματος του ουρογεννητικού κόλπου και ότι συνίσταται από κολεϊκή, μεσεγχυματική και κολπική στιβάδα. Ο υμένας διατιτραίνεται συνήθως λίγο πριν ή λίγο μετά την γέννηση.

Οι παραμεσονεφρικοί πόροι αναρτώνται από «μεσεντέρια» επί τα έσω των οποίων βρίσκονται οι ωοθήκες. Οι περιτοναϊκές αυτές πτυχές θα γίνουν οι πλατείς σύνδεσμοι της μήτρας στους οποίους προσφύονται οι ωοθήκες (μεσωοθήκιο), οι σάλπιγγες (μεσοσαλπίγγιο) και η μήτρα (μεσομήτριο). Ανάμεσα στην μήτρα και το ραχιαίο σωματικό τοίχωμα η περιτοναϊκή κοιλότητα σχηματίζει το ευθυμητρικό κόλπωμα, από το οποίο αρχίζει το ευθυκολεϊκό διάφραγμα που εκτείνεται έως το περίνεο. Προς τα εμπρός, κατά παρόμοιο τρόπο, σχηματίζεται το κυστεομητρικό κόλπωμα.

Οι μεσονεφρικοί πόροι εξαφανίζονται εν πολλοίς στο θήλυ. Η ουραία μοίρα μπορεί να παραμείνει, εγκλεισμένη στο πλάγιο τοίχωμα της μήτρας και του κολεού (πόρος του επωοθηκίου). Στον τράχηλο της ενήλικης, τα μεσονεφρικά υπολείμματα μπορεί να παρουσιάζονται με τη μορφή σωληναρίων ή κύστεων. Μεσονεφρικές δομές μπορεί να βρεθούν επίσης στον πλατύ σύνδεσμο (το επωοθήκιο και το παρωοθήκιο).

ΤΑ ΕΞΩΤΕΡΙΚΑ ΓΕΝΝΗΤΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ

Τα αδιαφοροποίητα εξωτερικά γεννητικά όργανα

Ο αμαρικός υμένας, που ενώ αρχικά βρίσκεται απέναντι από τον ομφαλό εν συνεχεία στρέφεται ουραία, φθάνει έως το ρηχό εντύπωμα που σχηματίζεται από την ουρηθρική αύλακα και το πρωκτικό βοθρίο. Μετά την 6η εβδομάδα εμφανίζονται τρεις εξωτερικές προεξοχές γύρω από τον αμαρικό υμένα:το γεννητικό φύμα (genital tubercle) και, στα πλάγια, τα γεννητικά ογκώματα (genital swellings). Δύο εσώτερες προεξοχές, η δεξιά και η αριστερή πρωτογενής ουρηθρική πτυχή (primary urethral fold), αφορίζουν την πρωτογενή ουρηθρική αύλακα (primary urethral groove).Τόσο οι πτυχές όσο και η αύλακα επεκτείνονται στον φαλλό. Από το ενδόδερμα του Αμαρίου υμένα αναπτύσσεται η ουρηθρική πλάκα (urethral plate), ένα μέσο διάφραγμα που αυξάνεται μέσα στον φαλλό. Το ενδόδερμα του Αμαρίου υμένα σχηματίζει το έδαφος του ουρογεννητικού κόλπου, ενώ το εξώδερμα συνέχεται με το εξώδερμα της ουρηθρικής αύλακας. Όταν ο αμαρικός υμένας αποσαθρώνεται, η φαλλική μοίρα του ουρογεννητικού κόλπου χάνει το έδαφός της και συνεπώς επικοινωνεί με το εξωτερικό περιβάλλον.

Στις 8 περίπου εβδομάδες, το κάτω χείλος της ουρηθρικής πλάκας παχύνεται και αποδομείται και έτσι δημιουργείται η δευτερογενής ουρηθρική αύλακα (secondary urethral grooνe) η οποία αποβαίνει περαιτέρω την πρωτογενή αύλακα. Συνεπώς, η σύνθετη, οριστική ουρηθρική αύλακα επαλείφεται εν μέρει από ενδόδερμα και εν μέρει από εξώδερμα. Η αύλακα συνέχεται με την ανοιχτή φαλλική μοίρα του ουρογεννητικού κόλπου.

Τα εξωτερικά γεννητικά όργανα του θήλεος

Μέχρι τις 9 ή 10 εβδομάδες, η όψη των εξωτερικών γεννητικών οργάνων του θήλεος είναι όμοια με εκείνη των οργάνων του άρρενος.

Το γεννητικό φύμα κάμπτεται ουραία και αποτελεί την κλειτορίδα, η οποία δεν περιέχει ουρηθρική πλάκα και έτσι δεν σχηματίζεται σπογγώδης μοίρα της ουρήθρας. Τα γεννητικά ογκώματα αυξάνονται και γίνονται τα μεγάλα χείλη του αιδοίου. Οι ουρηθρικές πτυχές στα πλάγια της φαλλικής μοίρας του ουρογεννητικού κόλπου δεν ενώνονται αλλά παραμένουν ως μικρά χείλη. Συνεπώς, ο ουρογεννητικός κόλπος μένει ανοιχτός προς την επιφάνεια ως σχισμή και αποτελεί τον πρόδομο, στον οποίο εκβάλλουν ο κολεός και η ουρήθρα.

Β’ Μαιευτική και Γυναικολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών
Αρεταίειο Νοσοκομείο
Διευθυντής: Καθηγητής Γ. Κ. Κρεατσάς
Συντονιστής : Σπ. Δενδρινός, Αναπληρωτής Καθηγητής
Αθήνα, Νοέμβριος 2005